我國(guó)六盤(pán)山地區(qū)大石雞和石雞的漸滲雜交.pdf

1、大石雞(Alectoris magna)和石雞(Alectporis chukar)是我國(guó)北方干旱、半干旱荒漠環(huán)境的指示鳥(niǎo)類(lèi)，前者是我國(guó)特有種，分布區(qū)狹窄，后者是廣布種，亞種分化眾多。通過(guò)mtDNA測(cè)序已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在六盤(pán)山附近的大石雞具有石雞的線(xiàn)粒體單倍型，但關(guān)于兩種石雞的核基因的種群遺傳結(jié)構(gòu)卻知之甚少。本文利用微衛(wèi)星DNA標(biāo)記，研究它們的種群遺傳結(jié)構(gòu)。目的在于(1)比較兩種石雞各種種群間的遺傳差異，重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。(2)明確兩種石雞之間

2、的基因流動(dòng)方向。(3)推測(cè)漸滲雜交發(fā)生的時(shí)間和機(jī)制。 本文的研究發(fā)現(xiàn)兩種石雞之間具有顯著的遺傳分化(Fst=0.2979，Rst=0.1942，Nei’s D<,A>=3.016)。8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)在大石雞88個(gè)樣本擴(kuò)增出40個(gè)等位基因，在石雞64個(gè)樣本擴(kuò)增出35個(gè)等位基因。二者存在25個(gè)共享等位基因。大石雞具有15個(gè)私有等位基因，石雞具有10個(gè)私有等位基因。在MCW135、AB121114、AB035840和AB0631676位

3、點(diǎn)兩種石雞的等位基因多態(tài)性較高，分布差異顯著。發(fā)現(xiàn)石雞的私有等位基因在大石雞的莊浪、禮縣、海原、北道種群的16個(gè)個(gè)體中出現(xiàn)，頻率較低。這些石雞形態(tài)上呈現(xiàn)大石雞的特征，但基因型卻類(lèi)似石雞的基因型。因此，我們推測(cè)這些個(gè)體是大石雞與石雞的雜交種，石雞的基因流入了大石雞的基因庫(kù)。 雜交引入的石雞基因通過(guò)回交和重組在大石雞種群擴(kuò)散，可能導(dǎo)致雜交帶的遺傳性、雜合度連鎖失衡升高。固定指數(shù)在大多數(shù)種群(除了高坪和甜水)都是正值，表明雜合缺失。偏

4、離哈德溫伯格平衡的可能性P值檢驗(yàn)表明大石雞中定西、紅回、海原、靖遠(yuǎn)種群處于平衡狀態(tài)，蘭州、秦安、北道、禮縣種群偏離了平衡；石雞種群只有盤(pán)克種群偏離了平衡。由雜交個(gè)體組成的莊浪種群也偏離了平衡。 種群間Fst值和Rst評(píng)價(jià)顯示大石雞種群間遺傳分化程度比石雞種群間遺傳分化程度顯著。雜交種與大石雞的遺傳分化(Fst=0.1396，Rst=0.1549)比雜交種與石雞的遺傳分化(F<,st>=0.1099，R<,st>=0.0624)顯

5、著，大石雞和石雞的Nei's D<,A>遺傳距離是3.016，雜種與大石雞的遺傳距離是3.001，與石雞的遺傳距離是0.883，根據(jù)Nei's D<,A>遺傳距離計(jì)算的大石雞和石雞的進(jìn)化分歧時(shí)間大約是188.5萬(wàn)年前，雜種與石雞的進(jìn)化分歧時(shí)間大約在55萬(wàn)年前。這也再次證明等位基因漸滲雜交的存在。除了盤(pán)克和高坪種群，其他種群間的Fst值和Rst值都表明各種種群間分化顯著。石雞種群間的分化程度相對(duì)于大石雞種群間分化程度低。兩種石雞具有系統(tǒng)發(fā)

6、生不連續(xù)，種間隔離的系統(tǒng)地理模式。 柴達(dá)木盆地在晚新世逐漸變得干旱，在更新紀(jì)冰河期柴達(dá)木盆地四周環(huán)山，大石雞的祖先以此為避難所獨(dú)立進(jìn)化。受更新世第二寒冷期的影響，大石雞和石雞大約在188萬(wàn)年前開(kāi)始分歧進(jìn)化。在更新紀(jì)晚期氣候變暖，大石雞種群開(kāi)始向東擴(kuò)散到達(dá)六盤(pán)山地區(qū)，約50萬(wàn)年前，在此與石雞種群次級(jí)相遇。因此六盤(pán)山兩種石雞的雜交帶是次級(jí)相遇形成的，雜交帶寬約80Km，長(zhǎng)150-200Km。 具有很高的雜交率的莊浪種群遺傳多

7、樣性相對(duì)其他種群豐富(H<,O>=0.452，H<,E>=0.640)。這表明該種群可能具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，選擇作用使這種具較強(qiáng)適應(yīng)性的基因型固定下來(lái)。人類(lèi)的過(guò)度墾伐和農(nóng)耕使黃土高原大石雞和石雞適宜的棲息地消失，人類(lèi)活動(dòng)影響了石雞的種群分布，一些大石雞種群擴(kuò)散到甘肅的禮縣南部形成邊緣種群，這些邊緣種群與石雞雜交。莊浪種群開(kāi)辟了新的棲息地并與祖先種群發(fā)生了一定的隔離，基因流被阻斷從而避免了與祖先種群發(fā)生生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)，雜交種與祖先種產(chǎn)生了生殖隔離