神經(jīng)系統(tǒng)對運動的調(diào)控

1、1,第六章神經(jīng)系統(tǒng)對運動的調(diào)控Central Regulation of Motor,張吉強神經(jīng)生物教研室 Tel: 752232E-mail: zhangjqtmmu@yahoo.com,2,教學目的：掌握控制運動的神經(jīng)結(jié)構(gòu)、運動神經(jīng)元池和運動單位等概念、基底神經(jīng)節(jié)和小腦在調(diào)節(jié)運動中的作用；理解腦干對運動的調(diào)控和高位中樞對脊髓反射性行為的調(diào)控；了解大腦皮層的運動區(qū)分區(qū) 教學重點：運動神經(jīng)元池活動的規(guī)律；基底神經(jīng)節(jié)和小腦在

2、調(diào)節(jié)運動中的作用教學難點：神經(jīng)系統(tǒng)對運動調(diào)控的機制 教學對象：2006級臨床醫(yī)學八年制,3,使用教材：《醫(yī)學神經(jīng)生物學基礎(chǔ)》，阮懷珍主編參考資料：《神經(jīng)生物學---從神經(jīng)元到腦》，楊雄里等譯《神經(jīng)科學基礎(chǔ)》，李繼碩主編網(wǎng)絡(luò)信息資源：教研室網(wǎng)站 http://202.202.224.149/軍隊院校網(wǎng)絡(luò)教學應(yīng)用系統(tǒng)http://192.168.10.21/mta/VirClass/VMList.htm,4,教學內(nèi)容,概

3、述脊髓的運動功能腦干的運動功能大腦皮質(zhì)的運動功能小腦對運動的調(diào)節(jié)基底神經(jīng)節(jié)對運動的調(diào)節(jié),5,一、概述 Introduction,運動是維系動物生存和繁衍的基本功能之一控制運動的的神經(jīng)和肌肉共同構(gòu)成軀體運動系統(tǒng),,6,1. 運動的分類,反射運動(reflex movement)：,不受主觀意識控制、運動型式固定、反應(yīng)快捷的運動，是最基本和最簡單的運動，所涉及的神經(jīng)元數(shù)量較少，在較短時間內(nèi)完成,為達到某種目的而指向一定目標的運

4、動，其全過程受主觀意識的控制。大多需要反復練習才能熟練掌握,節(jié)律運動(rhythmic movement)：,受主觀意識控制、運動類型和方式固定、具有節(jié)律性和連續(xù)性的運動，如呼吸、咀嚼等,隨意運動(voluntary movement)：,7,2. 運動的調(diào)控,運動控制需要感覺信息：來自視覺、聽覺和皮膚的感覺沖動；來自肌、腱、關(guān)節(jié)位置、身體的空間狀態(tài)等信息運動的控制：是在肌肉接受神經(jīng)信號后收縮或舒張而產(chǎn)生的，常需要很多肌肉同時參與才能

5、完成。CNS必須對多塊肌肉發(fā)出十分精確的指令控制運動的各種參數(shù)：位移、速度、加速度、力度等運動的執(zhí)行器官：肌肉、骨、關(guān)節(jié)反饋控制和前饋控制：,軀干、四肢肌肉運動的低級中樞在脊髓頭部和頸部某些肌肉的低級運動中樞在腦干腦干的一些結(jié)構(gòu)組成次級運動中樞大腦皮質(zhì)運動區(qū)是最高級運動中樞基底核和小腦是皮質(zhì)下調(diào)節(jié)運動的中樞低級中樞發(fā)出復雜的指令；高級中樞發(fā)出更為一般的指令高級中樞通過或不通過次級中樞而控制低級中樞,3. 與運動控制有關(guān)的

6、神經(jīng)系統(tǒng),脊髓、腦干、大腦皮層運動區(qū)、小腦、基底神經(jīng)節(jié),9,,脊髓、腦干、大腦皮層運動區(qū)小腦、基底神經(jīng)節(jié),低級中樞,次級中樞,高級中樞,10,脊髓內(nèi)的“下運動神經(jīng)元(Lower neurons)”，除了受到脊髓內(nèi)局部環(huán)路的影響外，還受到大腦皮質(zhì)運動區(qū)及腦干中許多“上運動神經(jīng)元(Upper neurons)”的支配和協(xié)調(diào)基底神經(jīng)節(jié)和小腦則向上運動神經(jīng)元提供某種感覺、認知或感性的信息，使運動更加精確和協(xié)調(diào),11,二、脊髓的運動功能,1

7、2,反射：由特異的感覺刺激引起，產(chǎn)生的運動有定型的軌跡脊髓反射：指其反射弧的中樞部分局限在脊髓的一切反射運動單元Motor unit： 運動神經(jīng)元及其所支配的所有肌纖維運動神經(jīng)元池Motor neuron pool：支配一塊肌肉的運動神經(jīng)元集合而成；或叫運動核,（一）基本概念,13,The Motor Unit,14,Recruitment of Motor Units,我們是如何增強肌肉的收縮力的？是通過增加運動單位來完成的

8、不同大小的運動神經(jīng)元–小的運動神經(jīng)元到小的、慢的運動單位；大的運動神經(jīng)元到大的、快的運動單位大小原則 – 最小的運動單位 (以及最小力量)的優(yōu)先;然后才是大的運動單位,15,（二）脊髓的運動神經(jīng)元,α運動神經(jīng)元：脊髓反射的最后通路γ運動神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌，調(diào)節(jié)肌梭對牽張刺激敏感性,16,運動神經(jīng)元活動的規(guī)律,肌收縮張力的增加依賴于運動神經(jīng)元池的兩種活動方式：①募集更多的運動神經(jīng)元 運動神經(jīng)元的募集顯示“大小原則”：神經(jīng)

9、元的興奮性與細胞大小呈負相關(guān)；其抑制性與細胞大小呈正相關(guān)②增加募集運動神經(jīng)元的放電頻率 運動神經(jīng)元的放電頻率調(diào)制肌張力：正相關(guān),17,Renshaw細胞: 調(diào)節(jié)運動神經(jīng)元放電頻率Ia交互抑制中間神經(jīng)元: 防止相拮抗肌肉的同時收縮Ib交互抑制中間神經(jīng)元: 防止肌張力過度增高脊髓固有神經(jīng)元: 協(xié)調(diào)不同肌肉群的活動,（三）脊髓中間神經(jīng)元的整合作用,18,（四）高位

10、中樞對脊髓反射的下行調(diào)控,三種方式：高位中樞通過突觸前抑制調(diào)節(jié)脊髓反射 高位中樞通過中間神經(jīng)元調(diào)節(jié)脊髓反射 高位中樞直接調(diào)控α和γ運動神經(jīng)元,最簡單的反射如膝跳反射是初級傳入纖維直接興奮運動神經(jīng)元而產(chǎn)生的,19,Muscle weakness and paralysis－所支配的骨骼肌癱瘓、肌張力下降、腱反射消失(軟癱)肌萎縮、纖維顫動或肌束顫動肌萎縮側(cè)索硬化癥(ALS)：Selective damage to alpha m

11、otor neurons(degeneration)－脊髓?-運動神經(jīng)元的進行性潰變?yōu)橹?下運動神經(jīng)元的損傷表現(xiàn),20,三 、腦干的運動功能,21,腦干（Human Brain）,22,腦干的低級運動中樞：腦干有三叉神經(jīng)、前庭蝸神經(jīng)等初級軀體傳入纖維，有參與腦干反射活動的各種中間神經(jīng)元，有支配頭頸相應(yīng)肌肉的8對運動核，共同構(gòu)成支配頭頸部骨骼肌和反射活動的低位中樞其組織結(jié)構(gòu)與活動規(guī)律與脊髓大致相同,23,腦干有重要的次級運動中樞通過

12、下行通路調(diào)控脊髓和腦干的低級運動中樞網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是控制軀體運動和姿勢的重要中樞前庭系統(tǒng)是控制軀體運動的另一重要中樞紅核與紅核脊髓束：興奮屈肌運動神經(jīng)元上丘與頂蓋脊髓束：應(yīng)答視、聽與軀體感覺的刺激、調(diào)整頭眼的位置的反射中起重要作用,24,整個腦干中央部的神經(jīng)元和纖維組成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(reticular formation，RF)。它接受來自脊髓、皮層、基底節(jié)和小腦的投射RF接受上下行纖維投射，在功能上是一個整合中樞，對來自上述各中樞的信

13、息進行處理，是控制軀體運動和姿勢的重要中樞,網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),25,網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(RF)的組成,三個縱行區(qū)帶: 正中區(qū) 內(nèi)側(cè)區(qū) 外側(cè)區(qū)主要核團:巨細胞網(wǎng)狀核、旁巨細胞核、尾端橋腦網(wǎng)狀核、嘴端橋腦網(wǎng)狀核、中縫核群,26,網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對肌緊張的易化和抑制,,,27,前庭神經(jīng)核包括前庭上核、外側(cè)核、內(nèi)側(cè)核和脊束核等，接受前庭神經(jīng)的傳入，也接受中樞許多其它部位的傳入前庭系統(tǒng)與RF有直接的神經(jīng)聯(lián)系，并有自己的下行通路——前庭脊髓束

14、和經(jīng)內(nèi)側(cè)縱束至眼外肌的前庭眼反射通路，對頭在空間位置的改變和各種加速刺激起反應(yīng),前庭系統(tǒng),28,前庭神經(jīng)與小腦有密切聯(lián)系。脊髓上行的軀體傳入除經(jīng)小腦中轉(zhuǎn)者外，也可直接或經(jīng)RF至前庭核前庭系損害的主要表現(xiàn)：眩暈、眼球震顫、平衡障礙、惡心、嘔吐等癥狀,29,腦干對姿勢的調(diào)節(jié),神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控姿勢的兩種方式：前饋調(diào)節(jié) ：預(yù)先調(diào)整姿勢，以防止隨意運動對身體平衡的干擾反饋調(diào)節(jié)：在平衡受擾亂時，以形式固定的快速反應(yīng)來矯正意外擾亂 大腦皮層與網(wǎng)狀

15、結(jié)構(gòu)參與姿勢平衡的前饋性調(diào)節(jié)前庭系統(tǒng)在姿勢平衡的反饋性調(diào)節(jié)中起決定性作用,30,腦干對姿勢的調(diào)節(jié)：涉及到大腦皮質(zhì)、RF和前庭,31,四、大腦皮質(zhì)的運動功能,32,1. 大腦皮質(zhì)運動區(qū) 初級運動皮質(zhì) primary motor cortex前運動區(qū)(次級運動區(qū)) premotor area輔助運動區(qū) supplementary motor area后頂葉皮質(zhì)posterior parietal cortex皮質(zhì)初級運

16、動區(qū)和次級運動區(qū)主要對運動進行計劃并使運動高效率執(zhí)行。是通過對腦干內(nèi)的某些高級中樞以及腦干、脊髓中運動神經(jīng)元和環(huán)路中間神經(jīng)元的控制來完成的,33,,前運動皮質(zhì),輔助運動皮質(zhì),初級運動皮質(zhì),初級運動皮質(zhì),輔助運動皮質(zhì),外側(cè)面觀,內(nèi)側(cè)面觀,34,初級運動皮層和前運動區(qū),運動皮層(motor cortex)初級運動皮層(primary motor area)：即4區(qū)次級運動區(qū)或稱前運動區(qū)：輔助運動區(qū)(supplementary moto

17、r area)：位于初級運動皮層前面的6區(qū)皮層的內(nèi)側(cè)部分，大部分在大腦半球的內(nèi)側(cè)面前運動皮層(premotor cortex)：位于6區(qū)的外側(cè)部分,35,皮層神經(jīng)元,運動皮層中的神經(jīng)細胞可分為兩大類 錐體細胞：特征是具有向皮層表面伸展的頂樹突。其軸突離開運動皮層到其他皮層或皮層下結(jié)構(gòu)，是主要的傳出神經(jīng)元非錐體細胞：包括星形細胞、籃狀細胞和顆粒細胞，多數(shù)屬于抑制性神經(jīng)元,36,皮層各層中錐體細胞的投射,第II、III層中的錐體細胞投

18、射至其他皮層區(qū)，位置較淺的細胞投射至同側(cè)皮層(如輔助運動區(qū)、前運動皮層、中央溝后的感覺皮層)，較深的投射至對側(cè)皮層大多數(shù)向皮層下結(jié)構(gòu)的投射起源于第Ⅴ層的錐體細胞，皮層脊髓神經(jīng)元在第Ⅴ層的深部，其中包括最大的錐體細胞即Betz細胞。較淺的第Ⅴ層錐體細胞則投射至延髓、橋腦和紅核，最淺的第Ⅴ層細胞投射至紋狀體,37,2 .大腦皮質(zhì)運動定位圖（motor map）,實驗和臨床研究都表明運動皮質(zhì)的軀體定位分布是可塑的，在運動學習和損傷后都可以被

19、改變。,基本規(guī)律：精細定位；代表區(qū)大小與精細程度有關(guān)交叉支配倒置安排可塑性,38,3 .運動傳導路,運動皮層對脊髓運動神經(jīng)元的影響：,直接通路：經(jīng)過錐體束直達脊髓灰質(zhì)外側(cè)和內(nèi)側(cè)的運動神經(jīng)元間接通路：經(jīng)過紅核和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的接替,39,直接通路——錐體系皮質(zhì)脊髓束間接通路——錐體外系紅核脊髓束前庭脊髓束頂蓋脊髓束網(wǎng)狀脊髓束,40,,The motor pathways,錐體系,錐體外系,,,上運動N元,錐體交叉,

20、,錐體系 皮質(zhì)脊髓束(L) 皮質(zhì)脊髓側(cè)束 皮質(zhì)脊髓前束 皮質(zhì)核束(R)錐體外系:古老；調(diào)節(jié)肌張力、協(xié)調(diào)各肌群的運動；維持和調(diào)整姿勢；保持平衡；習慣性動作；粗大的隨意運動,皮質(zhì)脊髓束,皮質(zhì)核束,42,中央前回、中央旁小葉前部、額頂葉部分皮質(zhì)的錐體細胞,錐體束,,Pyramidal system,錐體系,,,,,皮質(zhì)脊髓束,皮質(zhì)核束,43,,,皮質(zhì)脊髓束Corticospinal tra

21、ct,中央前回上2/3中央旁小葉前部 錐體細胞,皮質(zhì)脊髓束,內(nèi)囊后肢的前部大腦腳底中3/5外側(cè)部腦橋基底部錐體pyramid,,皮質(zhì)脊髓側(cè)束,,皮質(zhì)脊髓前束,,,,,,,,,錐體交叉,,,,,,,,,,,,,,,錐體交叉,,44,,脊 髓spinal cord,,,,,,,,,,,,皮質(zhì)脊髓側(cè)束,皮質(zhì)脊髓前束,四肢肌,軀干肌,,,,,,,,,,,45,,皮質(zhì)核束Corticonuclear tract,中央前回

22、下部 錐體細胞,,皮質(zhì)核束,內(nèi)囊膝部,,,腦N,骨骼肌,,,,,,骨骼肌,,,,骨骼肌,,,,,,大腦腳底 中3/5內(nèi)側(cè)部,腦干腹側(cè)部,面N核外側(cè)核舌下N核：對側(cè)支配,動眼N核滑車N核展N核 三叉N運動核 面N核內(nèi)側(cè)核 疑核 副N脊髓核,,,,,46,皮質(zhì)核束,,,,,面N核外側(cè)核,舌下N核,只接受對側(cè)支配。一側(cè)在面神經(jīng)核以上受損則引起對側(cè)下部表情肌和舌肌癱瘓，即核上癱。,面神經(jīng)核或其傳出

23、纖維受損則引起同側(cè)下部表情肌和舌肌癱瘓，即核下癱。,47,皮質(zhì)脊髓束和皮質(zhì)核束的比較,48,選擇性損害脊髓前角、橋延腦運動神經(jīng)核和錐體束會導致運動系統(tǒng)疾病如運動神經(jīng)元病以上and/or下運動神經(jīng)元損害引起的癱瘓為主要表現(xiàn)，其中以上、下運動神經(jīng)元合并受損者最常見主要表現(xiàn)為受累部位肌肉萎縮無力。運動神經(jīng)元病中年起病者占80%，多見于男性，男女之比為3:1,49,上、下運動N元損傷的臨床表現(xiàn),硬軟分上下， 左右看交叉,50,延髓內(nèi)的運動神

24、經(jīng)核團，或來自延髓的顱神經(jīng)(包括咽神經(jīng)、迷走神經(jīng)和舌下神經(jīng)) 因病引起麻痹時，就會出現(xiàn)飲水進食嗆咳，吞咽困難，聲音嘶啞或失音等癥狀真性延髓麻痹：病變直接損害了延髓或相關(guān)的顱神經(jīng)所致的麻痹假性延髓痹：病變在腦橋或腦橋以上部位，造成延腦內(nèi)運動神經(jīng)核失去上部之神經(jīng)支配而出現(xiàn)的延髓麻痹,51,次級運動區(qū)的運動功能,主要與運動的準備（策劃）有關(guān)次級運動區(qū)是選擇正確的運動戰(zhàn)略所必需和初級運動皮層相比，損毀次級運動區(qū)(前運動皮層、輔助運動區(qū)和

25、后頂葉皮層區(qū))引起更為復雜的運動異常，主要影響制定正確運動策略的能力,52,一側(cè)的輔助運動區(qū)和前運動皮層被損毀后，猴不會使用對側(cè)前臂繞過擋在前面的透明塑料板，并通過側(cè)面的洞去取所看見的食物，相反，猴總是試圖直接去取食物而一再撞到塑料板上,這種運動缺損和人的前額葉聯(lián)絡(luò)皮層或后頂葉皮層受損時引起的失用癥(apraxia)相似。這種病人能正常進行簡單的運動，但喪失了做需要有次序地收縮肌肉的較復雜的動作的能力，例如刷牙和梳頭等,53,前運動皮層

26、參與運動的準備過程,在前運動皮層中，有很多神經(jīng)元在猴準備作一特定動作時放電，運動開始后放電即停止。在前運動皮層中，這種特殊的和“設(shè)置有關(guān)的”的神經(jīng)元比在初級運動皮層中為多，說明前運動皮層在運動的準備中起一定作用,54,頂后葉皮質(zhì)在運動調(diào)制中起重要作用,①辨認物體的形狀和空間位置②選擇行動計劃，決定身體何部位參與該動作及其運動方向③執(zhí)行運動,55,五、小腦對運動的調(diào)節(jié),56,1. 位置和核團,57,Neuroanatomy,Q：小腦

27、皮質(zhì)的組織學結(jié)構(gòu)；小腦的纖維有幾種？傳出傳入的分別是？小腦皮質(zhì)的神經(jīng)元有哪幾種類型？,58,小腦的縱區(qū)組構(gòu),59,是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中最大的運動結(jié)構(gòu)主要作用是維持軀體平衡、調(diào)節(jié)肌肉張力和協(xié)調(diào)隨意運動小腦并不直接發(fā)起運動和指揮肌肉的活動，而是作為一個皮層下的運動調(diào)節(jié)中樞配合皮層完成這些運動機能切除全部小腦并不妨礙運動的發(fā)起和執(zhí)行，但運動是以緩慢、笨拙和不協(xié)調(diào)的方式進行的另一重要功能是運動學習(motor learning)：參與技

28、巧性運動的獲得和建立過程,60,2. 功能分區(qū),古（前庭）小腦：絨球小結(jié)葉舊（脊髓）小腦：內(nèi)側(cè)區(qū)，中間區(qū)新（皮層）小腦：外側(cè)區(qū),61,前庭小腦 Vestibulocerebellum 前庭神經(jīng)節(jié) 前庭神經(jīng)核 小腦下腳 前庭小腦 前庭神經(jīng)核,,,,,,62,功能：維持身體平衡， 眼運動傷后癥狀: 平衡失調(diào)（頭、軀干搖晃，醉漢步態(tài)），隨意運動無障礙；眼球震顫；缺乏協(xié)調(diào)軀體運動和眼球運動

29、的能力,63,脊髓小腦束 小腦上、下腳 脊髓小腦 頂核、 球狀核、栓狀核 前庭神經(jīng)核、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、紅核、丘腦腹外側(cè)核,,,,,,脊髓小腦spinocerebellum,功能：控制肌張力傷后癥狀:運動笨拙不準確;共濟失調(diào)、辨距不良和終末性震顫;肌張力減退。,,,,,,,64,大腦皮質(zhì) → 腦橋核 →小腦中腳→ 大腦小腦 →齒狀核 →小腦上腳 → 丘腦腹外側(cè)核 →大腦皮質(zhì)運動區(qū),,大腦小腦cer

30、ebrocerebellum,功能：運動的起始、計劃、協(xié)調(diào)傷后癥狀:共濟失調(diào)，肌張力下降，運動起始延緩,,,,,65,,,小腦的功能分區(qū)圖解,66,六、基底神經(jīng)節(jié)對運動的調(diào)節(jié),67,（一）基底神經(jīng)節(jié)的組成,68,（二）紋狀體運動纖維與大腦皮層的回路,直接通路 Direct pathway: 皮層—新紋狀體—蒼白球內(nèi)側(cè)部—丘腦—皮層回路間接通路Indirect pathway: 皮層—新紋狀體—蒼白球外側(cè)部—丘腦底核—蒼白球內(nèi)側(cè)部—丘

31、腦—皮層回路黑質(zhì)多巴胺能投射 Dopaminergic projection pathway: 皮層—新紋狀體—黑質(zhì)—丘腦—皮層回路,69,,,,.,丘腦,,,底丘腦核,黑質(zhì),,蒼白球內(nèi)側(cè)部,,蒼白球外側(cè)部,,新紋狀體,,,至脊髓/腦干,大腦皮質(zhì),(1) 直接通路,,70,,,,.,丘腦,,,底丘腦核,黑質(zhì),,蒼白球內(nèi)側(cè)部,,蒼白球外側(cè)部,,新紋狀體,,,,.,,.,大腦皮質(zhì),(2) 間接通路,71,,,,.,,.,,.,丘腦,,

32、,,,.,.,,.,,,,,,黑質(zhì),,,大腦皮質(zhì),,.,,(3) 黑質(zhì)多巴胺能投射,蒼白球內(nèi)側(cè)部,,蒼白球外側(cè)部,,新紋狀體,,,,72,（三）神經(jīng)回路中的遞質(zhì)關(guān)系,(3)黑質(zhì)多巴胺能投射（易化作用）,(2)間接通路（抑制作用）,(Indirect pathway),(Dopaminergic projection pathway),73,皮 質(zhì),,Glu,GABA/SP,GABA,易化運動,,直接通路對運動環(huán)路的易化作用,,,,

33、Glu,74,皮 質(zhì),Glu,GABA/ENK,Glu,GABA,GABA,間接通路對運動環(huán)路的抑制作用,,,,抑制運動,,,75,,皮 質(zhì),,紋狀體,黑 質(zhì)致密部,,蒼白球外側(cè)部,,丘腦底核,腦干、脊髓,,蒼白球內(nèi)側(cè)部,,,,丘腦,,,,間接通路,直接通路,,Glu,GABA/ENK,Glu,GABA/SP,,+,,_,GABA,GABA,,,,,易化運動,黑質(zhì)多巴胺投射的總效應(yīng)為減少基底神經(jīng)節(jié)對丘腦的抑制，促進丘腦－皮

34、質(zhì)投射神經(jīng)元的活動，易化運動。,,,76,在人類主要與隨意運動的穩(wěn)定、肌緊張的控制、本體感覺傳入信息的處理有關(guān)，對軀體運動有重要調(diào)節(jié)作用。 當肢體進行隨意運動時→神經(jīng)元放電明顯改變 刺激運動區(qū)+刺激尾核或蒼白球→運動反應(yīng)被迅速抑制 與皮層小腦神經(jīng)元相似，神經(jīng)元放電常發(fā)生在運動起始前,基底神經(jīng)節(jié)的功能,77,與基底神經(jīng)節(jié)有關(guān)的疾病,1. Parkinson‘s disease :運動過少而肌緊張過強綜合癥S

35、ymptoms and signs： 運動徐緩、靜息震顫、姿勢不穩(wěn)定2. Chorea（舞蹈?。哼\動過多而肌緊張不全的綜合癥。也稱Huntington’s disease(亨廷頓病),78,Summary,79,下行系統(tǒng) 上運動神經(jīng)元,小腦感覺-運動協(xié)調(diào),基底節(jié)運動啟動調(diào)節(jié),中間神經(jīng)元反射調(diào)節(jié),運動皮質(zhì)計劃、啟動和指導自主運動腦干基本運動姿勢調(diào)節(jié),運動神經(jīng)池下運動神經(jīng)元,骨骼肌,,,,,,,80,復習思考題,