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文檔簡介
1、自1968年Donald提出“理想株型”概念以來,以作物生理生態(tài)性狀為基礎的株型塑造在小麥育種實踐中得到長足發(fā)展,眾多學者在如何減少作物生長冗余、提高群體產量方面付出巨大努力。然而對小麥生理生態(tài)性狀的演變規(guī)律和干旱適應機理缺乏系統(tǒng)“大數據”分析和有針對性的試驗驗證研究。國內外研究者所選擇實驗材料的遺傳背景不一致,干旱處理方法和生長環(huán)境多樣性,導致諸多研究結果不一致甚至相悖的情況。到目前為止,對上述基礎科學問題缺乏較全面系統(tǒng)的研究。
2、> 本論文通過meta分析和生長環(huán)境控制試驗驗證相結合的方法,研究了小麥進化過程中生理生態(tài)性狀演變趨勢、生物量分配模式、競爭能力、產量形成和對干旱脅迫的生理生態(tài)適應機制。Meta分析通過搜集國內外已發(fā)表的數據,按要求篩選出303篇英文文獻,建立數據庫并進行集成分析。在meta分析結果的基礎上開展生長環(huán)境控制試驗,針對具有代表性的典型性狀進行比較,揭示旱地小麥生理生態(tài)性狀進化規(guī)律及產量形成機理。其中,盆栽控水試驗包括:1)8個不同倍體小
3、麥及野生近緣種對干旱脅迫的生理生態(tài)響應及生物量分配規(guī)律;2)以de Wit替代系列方法,研究6個具有馴化關系的不同倍體小麥競爭能力與產量和生物量分配的關系。大田實驗通過設置不同溝壟覆蓋組合處理,揭示和驗證田間生產條件下小麥株型、產量、水分利用、個體大小不整齊性和生物量分配特征及機理。主要得出如下結論:
一)不同倍體小麥生理生態(tài)性狀演化的meta分析結果
1.比較了干旱脅迫下不同倍體小麥的生長減損差異,結果發(fā)現六倍體栽
4、培品種生物量和產量保持率最高。干旱脅迫下二四六倍體小麥的籽粒產量減損率分別為53%、42%和39%;地上生物量減損率為42%、42%和27%;根系生物量減損率為14%、16%和29%。干旱脅迫使二四倍體小麥地上生物量的降低幅度大于地下生物量,而六倍體小麥地上、地下生物量降低幅度沒有顯著差異,結果表明,不同倍體小麥在應對干旱脅迫時有不同的生物量分配策略。人工馴化的六倍體小麥優(yōu)化了生物量分配,減少了生長冗余,這是小麥產量提高的物質基礎。
5、r> 2.干旱脅迫下千粒重和單株籽粒數減損幅度受小麥倍體數、品種溫敏性和栽培環(huán)境等因素影響,且千粒重和籽粒數之間存在權衡關系。二四六倍體的千粒重減損率為21%、12%和16%;籽粒數減損率為54%、29%和16%。二倍體小麥的千粒重和籽粒數受干旱影響最大。盆栽情況下,干旱脅迫對籽粒數和籽粒重的影響更大,且對春小麥的影響要大于冬小麥品種。結果表明,不同倍體小麥有著不同的籽粒數–籽粒重權衡關系。人工馴化優(yōu)化了高倍體小麥的籽粒數–籽粒重權衡
6、關系,使其在干旱脅迫下有較高的產量維持率。
3.干旱脅迫下較高的葉面積保持率和分蘗數減損率有利于群體產量改善,二四六倍體小麥的分蘗數減損率為15%、18%和26%;葉面積減損率為73%、50%和30%。六倍體小麥的分蘗數減損最為嚴重,而葉面積減損最小。結果表明,六倍體小麥具有較高的葉面積維持率,為群體產量形成奠定了基礎;且通過降低分蘗數減少生長冗余,維持較高的群體產量。
4.干旱脅迫下典型滲透調節(jié)物質、膜脂過氧化指標
7、和氣體交換參數出現顯著性改變。干旱脅迫下二四六倍體小麥葉片光合速率減損率為40%、65%和33%;氣孔導度的減損率為56%、74%和63%;胞間CO2濃度的減損率分別為9%、14%和38%。干旱脅迫下二四六倍體小麥葉片的可溶性糖濃度增加了90%、120%和35%;脯氨酸濃度增加了274%、493%和213%;丙二醛濃度增加了125%、95%和80%。結果表明,低倍體小麥生化指標的增加程度要大于高倍體品種;而低倍體小麥氣體交換參數的減損率
8、要大于高倍體的減損率。低倍體小麥對干旱脅迫的反應更加敏感,且盆栽小麥更易受到干旱脅迫的影響。
二)盆栽控水條件下不同倍體小麥生理生態(tài)差別響應及調控機理驗證
5.對干旱脅迫下8個小麥品種產量、產量構成及株型指標比較分析,發(fā)現小麥馴化進程中存在籽粒數–單粒重權衡關系。在50%和25%FC兩種水分梯度下,各倍體小麥的籽粒數和籽粒重呈現降低趨勢,與上述meta分析結果趨勢類似。二倍體小麥的籽粒數–單粒重呈顯著正相關關系(R2
9、=0.33,P<0.01),而四六倍體小麥籽粒數–單粒重呈顯著負相關(R2=0.45,P<0.01),進一步分析認為二倍體小麥的產量是源限制性的,四六倍體的小麥產量是庫限制性的。結果表明,小麥進化過程中其庫-源關系發(fā)生了改變。驗證了meta分析的結果。
6.干旱脅迫增加了8個小麥品種的生化指標表達水平,氣體交換參數呈降低趨勢,上述指標在揚花期差異最大。干旱脅迫使栽培品種的MDA積累大于野生近緣種的積累,四六倍體的MDA和脯氨酸
10、積累大于二倍體的積累。氣體交換參數如gs在揚花期對干旱脅迫更加敏感,而葉片相對含水量(RWC)的下降率在揚花期要低于拔節(jié)期。結果表明,小麥在揚花期對干旱脅迫更加敏感,能夠迅速調控生理生化性狀來適應干旱環(huán)境。同時揚花期的RWC能夠維持在較高水平, 說明作物對干旱環(huán)境產生了適應,經過人工選擇和馴化,這種適應性在普通小麥中表現最佳。這從大方向上與meta分析的結果保持一致,并做了補充,反映了不同倍體小麥對干旱脅迫響應的復雜性。
11、> 7.干旱脅迫能夠顯著增加小麥的根冠比。二倍體小麥的根冠比顯著高于四六倍體小麥的根冠比。異速生長分析表明,二倍體小麥及野生近緣種把更多生物量分配至根系,而四六倍體對根系生物量的分配呈減小趨勢。人工育種和馴化的過程,使更多的生物量分配至地上部分,而減少了對根系生物量的分配。小麥產量的增加主要是穗部生物量分配的增加,且增加幅度要大于地上生物量的增加幅度,因此收獲指數也呈增加趨勢,這與meta分析的結果一致。
三)盆栽控水條件下
12、de Wit替代系列試驗驗證產量和競爭能力的關系
8.在二倍體水平充分供水情況下,栽培一粒(MO1)與野生一粒小麥(BO1)在單播和2:2混播情況下,MO1的產量均高于BO1(P<0.05)。輸入輸出比模型分析表明MO1將成為競爭的優(yōu)勝者。而干旱脅迫下,BO1在單播和混播情況下均具有較高的產量和較強的競爭能力。在四倍體水平充分供水情況下,栽培二粒(DM22)和野生二粒(DS10)在單播和2:2混播情況下,DM22的產量均顯著高
13、于DS10(P<0.05)。混播時DM22的地上生物量要高于DS10。干旱脅迫下,單播時和混播時DM22的產量均顯著高于DS10。但因DS10產生較多的籽粒數而成為競爭的優(yōu)勝者。結果表明競爭能力大小與產量之間并沒有確定的關系,競爭結局會由于外界環(huán)境的變化而發(fā)生逆轉。人工馴化的品種,在充分供水情況下,表現了人工種群的屬性,弱化了競爭能力,具有較高的產量。
9.在六倍體水平,對于古老品種(DX24)和現代品種(LC8275)而言,
14、在充分供水和干旱脅迫兩種水分處理下,單播時DX24其籽粒重均顯著小于LC8275;在2:2混播比例下,DX24的產量要顯著高于LC8275。兩種水分狀況下,DX24具有較強的競爭能力。結果表明經過人工馴化的六倍體小麥具有較低的競爭能力和較高的產量,競爭能力和產量之間存在一種負相關關系,說明競爭能力的減弱,能夠減少生長冗余,提高群體產量,符合理想株型的塑造。
四)田間壟溝覆蓋下兩個六倍體小麥產量形成、株型塑性和生物量分配
15、 10.壟溝覆蓋處理顯著降低了生育期內的蒸騰蒸發(fā)量,減少了無效分蘗,增加了小麥的株高(13–38%)、葉面積(28–108%)、產量(74–163%)、地上生物量(36–104%)、籽粒水分利用效率(88–271%)和收獲指數(13–44%)。且作物的個體大小不整齊性(以地上生物量大小計算)與收獲指數呈顯著負相關。結果表明,壟溝覆蓋能夠優(yōu)化小麥的生理生態(tài)性狀,降低小麥種群的個體大小不整齊性,降低個體競爭能力,減少生長冗余。壟溝覆蓋處理
16、影響了小麥營養(yǎng)體(V) 與繁殖體(R)的異速生長指數,更多的生物量分配至穗部,繁殖分配比例提高,優(yōu)化了生物量分配。上述試驗結論符合meta分析的統(tǒng)結果,同時從一定程度上解釋了生長冗余與競爭能力對群體產量形成的影響。
11.拓展性研究表明,壟溝覆蓋處理能夠延長小麥的生育期和改善土壤養(yǎng)分狀況。覆蓋處理下,LinMai的生育期延長了5.2天;DUMA的生育期延長了8.7天。覆草處理顯著增加土壤有機碳含量,且與覆膜和對照處理
17、相比,土壤總氮增加了5.3–10.1%。結果表明,覆蓋處理能夠延長小麥的繁殖生長期,這是小麥產量增加和生物量積累的重要條件。壟溝覆蓋處理能夠顯著改善田間微環(huán)境,覆草處理有著更好的改善土壤養(yǎng)分狀況的能力,且有著和覆膜類似的增產效果,具有環(huán)境友好型的特點,有利于當地農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
本研究基于不同倍體小麥對干旱脅迫響應的meta分析,得出小麥演化過程中株型、生理生態(tài)性狀和生物量分配變化的一般規(guī)律。對小麥演化過程中對干旱脅迫的生態(tài)
18、適應機制及調控機理進行了分析,為目前作物生態(tài)與系統(tǒng)進化領域提供了新的理論潛力。同時通過盆栽和大田試驗對meta分析結果進行了驗證,對不同倍體小麥的株型演變、生物量分配和競爭能力大小進行了比較,部分結果驗證了meta分析的結果,反映了不同倍體小麥對干旱脅迫響應的復雜性,驗證了競爭能力和群體產量之間的權衡關系。對旱區(qū)農業(yè)生產中常見的壟溝覆膜集雨技術下小麥的株型和生物量分配進行了比較,提出減少作物生長冗余為今后旱地小麥育種方向,對塑造高產、節(jié)
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