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文檔簡介
1、瓜類蔬菜是全世界范圍內(nèi)普遍栽培的重要作物,在生產(chǎn)上和消費上占有重要地位。它們多屬雌雄異花同株植物,生產(chǎn)上尤其是設(shè)施栽培中的低溫,弱光和高濕等因素很容易造成授粉受精不良,導(dǎo)致“化瓜”或者“畸形瓜”現(xiàn)象的產(chǎn)生,進而影響農(nóng)業(yè)經(jīng)濟效益。因此,研究瓜類果實的座果和發(fā)育過程及其調(diào)控機制有助于加深我們對果實發(fā)育的理論認識,也有利于切實地解決生產(chǎn)中所存在的問題。本文以黃瓜(Cucumis sativus L.)栽培品種津春2號和4號為試材,研究了果實發(fā)
2、育中細胞分裂,核內(nèi)復(fù)制,細胞膨大的時空變化,分析了這些過程的分子調(diào)控基礎(chǔ)及植物生長物質(zhì)對其的影響。研究了BRs在果實發(fā)育中的作用和分子依據(jù),在此基礎(chǔ)上,研究了BRs對幼果RNA轉(zhuǎn)錄本的影響。同時,還研究了BRs和細胞分裂素在果實發(fā)育中對多胺代謝的影響。所得主要結(jié)果如下: 1.研究了細胞分裂、核內(nèi)復(fù)制及細胞周期相關(guān)基因表達在黃瓜果實發(fā)育中的變化及植物生長物質(zhì)對其的影響。結(jié)果表明,細胞分裂在開花后4天(DAA)內(nèi)非常旺盛,然后逐漸減
3、慢到8 DAA基本停止。核內(nèi)復(fù)制從4 DAA開始,伴隨果實重量的增加而增加。核內(nèi)復(fù)制的出現(xiàn)結(jié)合果實快速增長的開始表明果實中細胞膨大從開花后4 DAA開始,對果實不同部位的研究表明,核內(nèi)復(fù)制主要發(fā)生在內(nèi)果皮和果肉中。在6個細胞周期相關(guān)基因(CycA,CycB,CycD3;1,CycD3;2,CDKA和CDKB)中,兩個分裂相關(guān)的周期蛋白基因(CycA和CycB)以及CDKB在2 DAA內(nèi)表達水平達到最高,而CycD3和CDKA的最高表達分
4、別在4 DAA和20 DAA。奈乙酸(NAA),N-(2-氯-4-吡啶基)-N'-苯基脲(CPPU)和表油菜素內(nèi)酯(EBR)都能誘導(dǎo)黃瓜單性結(jié)實,加快細胞分裂和提高細胞周期相關(guān)基因的表達。相對而言,赤霉素(GA3)不能誘導(dǎo)單性結(jié)實,其對細胞分裂和細胞周期相關(guān)基因的表達作用也很小。 2.研究了擴張蛋白(expansin)和木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移/水解酶(XTHs)家族基因在黃瓜果實發(fā)育中的作用及其對植物生長物質(zhì)的響應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),大部分
5、expansin基因(CsExp3,5,6,7,8,9和10的最高表達都出現(xiàn)在果實的快速細胞膨大期,表明這些基因在細胞膨大期起重要作用。CsExp1,4和XTH基因在分裂旺盛的果實發(fā)育前期表達較高,從而推測其在細胞分裂中的細胞壁修復(fù)和重建過程起重要作用。同時,這兩個家族的大部分基因都在內(nèi)果皮或者果肉中表達較高,也同樣證明了它們在細胞膨大中的作用。不同expansin和XTH基因?qū)λ姆N不同的植物生長物質(zhì)(NAA,EBR,CPPU和GA3)
6、有著每個基因獨特的響應(yīng)機制。 3.研究了油菜素內(nèi)酯(BRs)在果實發(fā)育中的重要作用。在非單性結(jié)實的津春4號黃瓜栽培品種的子房上添加EBR可以誘導(dǎo)單性結(jié)實并且提高細胞分裂能力,而在單性結(jié)實的津春2號黃瓜栽培品種的子房上噴施BRs合成抑制劑(Brz)抑制果實生長,最終導(dǎo)致敗育,而這種抑制現(xiàn)象可以通過添加EBR得以恢復(fù)。通過PCR克隆的方法,我們得到了CsCycD3;1和CsCycD3;2的cDNA序列,通過Northern雜交的方法
7、發(fā)現(xiàn),CscycD3;1和CsCycD3;2的轉(zhuǎn)錄水平受EBR處理上調(diào)而強烈地被Brz處理抑制。同時,BR6ox1和SMT(BRs合成相關(guān)基因)呈現(xiàn)反饋調(diào)節(jié)模式,從一定程度上說明了果實發(fā)育中BRs含量的變化。 4.在BRs對黃瓜幼果RNA轉(zhuǎn)錄本影響的研究過程中,構(gòu)建了黃瓜子房受EBR處理之后的消減抑制雜交(SSH)文庫,共獲得600個陽性克隆,在測序所得的132個cDNA序列中包含了118個非重復(fù)基因,根據(jù)BLASTX分析推測這
8、些基因編碼的蛋白功能,可以分為光合作用,蛋白合成,細胞分裂和分化,細胞膨大,代謝,脅迫響應(yīng)和其它相關(guān)的7大類,其中參與細胞分裂調(diào)控的基因占最大比例,表明BRs參與調(diào)節(jié)了果實發(fā)育的多個過程,主要以調(diào)控細胞分裂為主。生長素和赤霉素響應(yīng)基因在SSH文庫中的出現(xiàn),表明BRs可能與其它植物生長物質(zhì)互作,共同作用于果實發(fā)育。14-3-3蛋白的出現(xiàn),并且被EBR處理的高水平上調(diào)表明了14-3-3蛋白的信號途徑可能在果實發(fā)育中起了重要作用。 5
9、.研究了多胺代謝在黃瓜果實發(fā)育中的變化模式以及BRs和CPPU對其的調(diào)控。結(jié)果表明,自由態(tài)多胺的含量和多胺合成酶基因的表達在果實發(fā)育前期較高,并且,多胺在細胞分裂旺盛的外果皮中分布較多,說明多胺主要在黃瓜果實發(fā)育的細胞分裂期起作用。在EBR和CPPU誘導(dǎo)的果實生長過程中,多胺的含量和基因的表達在發(fā)育早期也被顯著提高,說明BRs和細胞分裂素在誘導(dǎo)果實生長過程中調(diào)節(jié)了內(nèi)源多胺的代謝。此外,我們推測未授粉子房中多胺含量的保持和合成基因的高水平
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