主動脈弓壓力感受器編碼血壓信號的神經(jīng)生物與生物物理研究.pdf

1、感覺神經(jīng)如何編碼外界信息是神經(jīng)科學中的一個重要問題。神經(jīng)生理學已經(jīng)建立了頻率編碼的基本框架：神經(jīng)脈沖發(fā)放平均頻率編碼了外界刺激的強度，脈沖發(fā)放的頻率數(shù)正比于刺激的強度值。但是，在溫度感受器的實驗已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，溫度較高時放電平均頻率不增加反而降低。另外，放電的平均頻率不能反映復雜、動態(tài)變化的外界信息的時變過程。隨著神經(jīng)科學、非線性科學、信息技術和計算機技術的交叉融合，已經(jīng)形成了以理論和實驗結合的神經(jīng)動力學研究方向。利用非線性動力學的概念，對生

2、命中復雜的神經(jīng)放電模式、模式分岔(轉遷)規(guī)律進行了研究，為認識復雜多變的神經(jīng)放電節(jié)律，揭示神經(jīng)動態(tài)放電和動態(tài)外界信息之間的關系，探討動態(tài)放電如何編碼動態(tài)外界信號的動力學機制奠定了基礎。為從理論層次研究神經(jīng)放電節(jié)律和神經(jīng)編碼機制提供了新的觀點和方法。 本文采用理論與實驗相結合的研究方法，研究主動脈弓壓力感受器編碼動脈血壓信號這個具體的編碼環(huán)節(jié)的生物物理機制和生理學意義。選取家兔主動脈弓壓力感受器為實驗模型，同步記錄神經(jīng)放電和主動脈

3、血壓。建立血壓信號激勵的HH方程(模擬壓力感受器)作為相應的理論模型。對理論模型進行理論分析，并用數(shù)值仿真展示分析結果，指導實驗，實驗結果驗證理論。 主要結果有： 1．自治的HH模型具有靜息和放電兩種行為，隨著模型中參數(shù)I(代表去極化電流，對應壓力感受器感受的靜壓力)的增加，其行為依次為靜息、放電、再到靜息；從靜息到放電的參數(shù)值記為I<,0>，從放電再到靜息的參數(shù)值記為I<,1>。在放電區(qū)間，放電為均勻的周期1放電，其放

4、電頻率隨I的增加而增加，與頻率編碼的觀點吻合。不同的參數(shù)配置的自治的HH模型的I<,0>和I<,1>不同。參數(shù)I逐步變化的自治HH模型放電行為的分岔結構和頻率變化規(guī)律與動脈壓力感受器感受逐步變化的靜壓力的行為相類似，說明HH模型是合理的描述血壓壓力感受器的理論模型。 2．對血壓模板信號BP(t)(血壓波的每個周期是全同的)激勵的HH模型進行的理論分析和數(shù)值仿真，揭示了血壓激勵下HH模型產生動態(tài)放電節(jié)律的機制，以及神經(jīng)編碼機制。

5、 對血壓信號激勵的HH模型，在I<,0>的時段，HH模型放電；在BP(t)或BP(t)>I<,1>的時段，HH模型不放電。 在放電時段內，血壓動態(tài)波動使得HH模型的行為在其靜態(tài)分岔結構上“游歷”而使得ISI(inter spike Interval)動態(tài)地變化。在血壓放電期內，一個血壓波對應的連續(xù)放電的ISI和瞬時頻率是隨血壓動態(tài)變化的，該動態(tài)放電節(jié)律的瞬時頻率隨時間的動態(tài)變化可以在形狀

6、上很好的反應血壓信號的動態(tài)時變特征。放電節(jié)律對血壓信號可以進行時間編碼和時變形式編碼。 在放電期內，若平均壓力較高，則平均放電頻率也會較高。這是壓力感受器的頻率編碼機制。 2.1 時變的血壓信號隨著平均壓的增加，與參數(shù)I<,0>和I<,1>會形成五種位置關系，決定了血壓激勵下HH模型會有3種放電行為。隨著平均壓增加，3類放電依次為：血壓波峰處放電波谷處不放電(type Ⅰ)，連續(xù)放電(typeⅡ)，血壓波谷處放電而波峰處

7、不放電(type Ⅲ)。 主動脈弓壓力感受器神經(jīng)放電和血壓同步記錄的實驗發(fā)現(xiàn)，當血壓感受器感受的血壓從較低值增加至較高值的過程中，同一根神經(jīng)纖維可以表現(xiàn)出理論模型中的3類放電行為，與理論模型相一致。 2.2 血壓波谷處放電而波峰處不放電的放電模式(type Ⅲ)是一類全新的放電。 2.3 在放電期內，放電瞬時頻率隨著壓力增加而增加，隨著壓力的降低而降低。因此，放電瞬時頻率可以編碼血壓信號的時間歷程。在3類放電的數(shù)

8、值模擬的結果都顯示了這一點。 實驗中3類放電的瞬時頻率也能較好地反應放電期內的血壓變化的時間歷程，與數(shù)值模擬結果類似。 2.4 理論模型理論分析和數(shù)值模擬結果提示：在放電期內，若平均壓力較高，則平均放電頻率也會較高。 對于Type Ⅲ，傳統(tǒng)的平均頻率的指標因為要考慮血壓波峰處的休止期而使得其值低于放電期內的平均頻率，呈現(xiàn)出平均頻率隨著血壓平均壓增加而降低。因此，真正的平均頻率編碼機制在理論上應是放電期內的平均頻率

9、。實驗驗證了理論分析和數(shù)值模擬的結果。 3. 對于實際的血壓信號激勵的HH模型，血壓信號在不同的周期會有小漲落或連續(xù)的變化。依據(jù)2中的理論認識，可以分析這些小的漲落或連續(xù)的變化。實驗結果與數(shù)值結果有良好對應。 上述結果表明，血壓信號的改變會引起感受器興奮性的變化，也就是去極化電流的動態(tài)變化。使得壓力感受器的放電節(jié)律在以去極化電流作為分岔參數(shù)的放電節(jié)律靜態(tài)分岔結構中，在平均血壓對應的位置附近按照血壓信號的時間歷程“動態(tài)游走