禾本科植物F-box和LBD基因家族的比較和進(jìn)化分析.pdf

1、禾本科(Poaceae)植物是世界上分布范圍最廣的單子葉植物，同時(shí)也是最具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的大科。禾本科作物不僅是人類糧食和牲畜飼料的主要來源，同時(shí)也是加工淀粉、制糖、釀酒、造紙、編織和建筑方面的重要原料。近年來，隨著基因組學(xué)的迅猛發(fā)展，多個(gè)禾本科植物基因組相繼完成測(cè)序，為進(jìn)一步分析和挖掘這些基因組中蘊(yùn)藏的信息并開展相應(yīng)的進(jìn)化和遺傳研究奠定了基礎(chǔ)。本研究基于生物信息學(xué)方法對(duì)禾本科植物F-box和LBD基因家族進(jìn)行了系統(tǒng)的比較和進(jìn)化分析，為進(jìn)一

2、步探索開展目的基因的功能鑒定提供了理論依據(jù)。主要研究結(jié)果包括:
　　(1)F-box蛋白廣泛存在于真核生物中，典型特征是其蛋白質(zhì)序列中含有F-box結(jié)構(gòu)域。在泛素-蛋白酶體途徑(ubiquitin-proteasome pathway，UPP)中，F(xiàn)-box蛋白因特異識(shí)別底物蛋白而參與細(xì)胞周期調(diào)控、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等生命活動(dòng)。在植物中，F(xiàn)-box蛋白質(zhì)家族是最大的、也是進(jìn)化最迅速的家族之一。為進(jìn)一步闡述F-box基

3、因家族在禾本科植物中的進(jìn)化規(guī)律，本研究選擇二穗短柄草（Brachypodium distachyon）、玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）、高粱（Sorghum bicolor）和谷子（Setaria italic）5個(gè)物種的基因組對(duì)F-box基因家族進(jìn)行了比較和進(jìn)化分析。5個(gè)代表性物種基因組中的F-box基因數(shù)目呈現(xiàn)出明顯的差異，在二穗短柄草、玉米、水稻、高粱和谷子中分別鑒定出641、322、742、576和7

4、53個(gè)F-box基因;不同物種間的F-box基因數(shù)目比例也顯著不同于物種間總基因數(shù)的比例，表明F-box基因在不同的禾本科植物之間具有明顯的進(jìn)化模式。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在水稻和谷子中存在大規(guī)模的基因復(fù)制現(xiàn)象，而在玉米中F-box基因經(jīng)歷了比較頻繁的丟失現(xiàn)象。通過F-box同源基因簇（clusters of orthologous genes）之間的適應(yīng)性進(jìn)化分析，我們發(fā)現(xiàn)純化選擇是F-box基因家族進(jìn)化的主要驅(qū)動(dòng)力，但有些同源基因簇也經(jīng)歷了

5、明顯的正選擇作用。值得注意的是，玉米中的F-box基因相對(duì)于我們所研究的其他幾個(gè)物種而言受到的正選擇壓力較弱，這可能是由于較少的基因重復(fù)而導(dǎo)致的純化作用結(jié)果。此外，本研究進(jìn)一步拓展了結(jié)構(gòu)域之間共進(jìn)化的研究方法，將肯德爾秩相關(guān)系數(shù)（Kendall rank correlation coefficient）應(yīng)用到結(jié)構(gòu)域間共進(jìn)化位點(diǎn)的檢測(cè)。結(jié)果表明，除含有FBA和Herpes_UL92結(jié)構(gòu)域的這2個(gè)亞族沒有檢測(cè)到共進(jìn)化位點(diǎn)對(duì)以外，其它9個(gè)亞族

6、均檢測(cè)到了共進(jìn)化位點(diǎn)對(duì)。
　　(2)LBD（Lateral organ boundaries domain）基因是高等植物所特有的一個(gè)基因家族，該家族成員的典型特征是在N-端包含有一個(gè)保守的LOB結(jié)構(gòu)域。LBD基因在側(cè)生器官原基的啟動(dòng)、側(cè)生器官的形態(tài)建成以及側(cè)生器官與莖尖分生組織（SAM，shoot apical meristem）之間邊界的建立等生理生化活動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用。本研究通過系統(tǒng)發(fā)育分析將5種代表性禾本科植物（二穗短

7、柄草、玉米、水稻、高粱和谷子）中共189個(gè)LBD基因分為33個(gè)同源基因簇，表明在禾本科祖先物種中至少含有33個(gè)LBD基因。本研究進(jìn)一步對(duì)基因復(fù)制和丟失事件進(jìn)行了估計(jì)，發(fā)現(xiàn)水稻和玉米經(jīng)歷了較為頻繁的基因復(fù)制事件。通過對(duì)旁系同源LBD基因的進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，串聯(lián)重復(fù)是水稻和玉米旁系同源LBD基因的主要復(fù)制方式。同源基因簇的適應(yīng)性進(jìn)化分析結(jié)果表明，純化選擇主導(dǎo)了禾本科LBD基因家族的進(jìn)化，但是仍有相當(dāng)一部分同源簇經(jīng)歷了正選擇。最后，本研究對(duì)水稻